Hans Kerp
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Geschäftsstelle der Senckenbergischen Naturforschenden
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Inhalt:
Teil 1
Die ersten Landpflanzen waren sehr einfach gebaut und nur wenige
Zentimeter groß. Es handelte sich um unbeblätterte,
sich gelegentlich gabelnde, rundliche, glatte Sprosse mit einem
zentralen Leitstrang. Diese Sprosse besaßen
Spaltöffnungen und waren von einer sehr resistenten
Schicht, der sogenannten Kutikula, umgeben, um Austrocknung zu
verhindern. Sie trugen endständige Sporangien, in denen die
für die Erhaltung und Verbreitung der Pflanze notwendigen
Sporen gebildet wurden.
Aus diesen primitivsten Landpflanzen entwickelten sich bereits
im frühen Devon etwas größere - bis etwa zwei
Dezimeter hohe - und komplexere Formen, die meist ebenfalls noch
unbeblättert waren, zum Teil aber bereits kleine,
stachelartige Organe, sogenannte Emergenzen, trugen. Echte
Wurzeln fehlten noch; das benötigte Wasser und mineralische
Nährstoffe
wurden durch Zellschläuche, sogenannte Rhizoide,
aufgenommen, die sich dort entwickelten, wo die Sprosse dem
feuchten Boden auflagen. Anhand ihrer Gesamtgestalt, ihrer
Leitbündel sowie des Baues und der Stellung ihrer
Sporangien können für das Unterdevon bereits
verschiedene Pflanzengruppen unterschieden werden, darunter die
vollständig ausgestorbenen Rhyniophyten und Zosterophyllen
und die ältesten Formen der heute noch existierenden
Lycophyten oder Bärlappgewächse.
Im Mitteldevon erfolgten als nächste
Differenzierungsschritte die Entwicklung der ersten echten
Wurzeln - was auch für die Entwicklung der Böden von
Bedeutung ist - und die Entwicklung komplexerer
Leitbündelsysteme, die nun auch der Verfestigung und
Stabilität der Pflanzen dienten. Dadurch konnten einige
Formen bereits Höhen von wenigen Metern erreichen.
Ebenfalls bereits im Mitteldevon wurden bei einige
Pflanzengruppen weitere Voraussetzungen für späteren
baumförmigen Wuchs erreicht. So wurde bereits echtes Holz
(sogenanntes Sekundärxylem) gebildet. Die Entwicklung von
Blättern war bei den Bärlappgewächsen mit
nadelförmigen Blättern fast abgeschlossen. Bei
anderen Gruppen hatte eine Differenzierung in tragende
Achsensysteme und kurze, stark verzweigte Seitensysteme
eingesetzt. Letzere können als Vorläufer einer
farnartigen Beblätterung angesehen werden.
Somit schufen die Pflanzen schon im Mitteldevon nahezu alle
Voraussetzungen für baumförmigen Wuchs und die
Bildung großflächiger Wälder.
Bereits im Oberdevon treten dann die ersten baumförmigen
Pflanzen auf, die offenbar waldartige Bestände bilden
konnten. Dazu gehören u.a. die ältesten
baumförmigen Lycophyten, die durch Funde, zum Beispiel aus
Spitzbergen und Irland, dokumentiert sind. Ein anderes bekanntes
Beispiel ist Archaeopteris, von dem zahlreiche, bis zu
10 m lange, verkieselte Stämme mit Durchmessern von bis zu
1,5 Metern in Nordamerika gefunden wurden. Diese Pflanze, die
eine wedelartige Belaubung mit
fächerförmigen Blättchen hatte, vermehrte sich mit
Mikro- und Makrosporen und hatte eine Holzstruktur, die der der
primitivsten Koniferen sehr ähnlich ist. Die Ausbildung von
Mikro- und Makrosporen ist der erste evolutionäre Schritt
zur Entwicklung von Samen. Aufgrund dieser Merkmale wird
Archaeopteris daher allgemein als Vorläufer der
ersten Gymnospermen (nacktsamige Pflanzen) angesehen.
Schon gegen Ende des Oberdevons traten auch die ältesten
Samenpflanzen auf. Sie gehörten zur Gruppe der
Pteridospermen oder "Farnsamer", eine recht
heterogene, vollständig ausgestorbene, aber im
Spätpaläozoikum sehr erfolgreiche Gruppe. Diese
Pflanzen besaßen farnähnliche Blätter und
vermehrten sich nicht mehr durch Sporen, sondern bereits durch
echte Samen. Mit der Entwicklung dieser Gymnospermen oder
Nacktsamer waren nun alle Voraussetzungen für die
Kolonisierung auch der bislang noch unbesiedelten trockeneren
Standorte im Hinterland erfüllt, da sie weniger stark an
die Bodenfeuchtigkeit gebunden sind als Sporenpflanzen. Trotzdem
bevorzugten viele der frühen Formen noch die feuchteren
Standorte.
Während des Devons hat sich somit innerhalb einer
geologisch recht kurzen Zeitspanne von etwa 50 Millionen Jahren
eine sehr große Vielfalt von Pflanzengruppen entwickelt
(Gensel & Andrews 1984). Die meisten der auch heute noch
vorhandenen Pflanzengruppen (Bärlappgewächse,
Schachtelhalme, Farne und Nacktsamer) waren gegen Ende des
Devons bereits entstanden. Die ältesten Bäume und auch
die ältesten Wälder sind oberdevonisch. Im
Devon kommt es zu einer durch Klima und geographische Position der
Landmassen hervorgerufenen Differenzierung in verschiedene
Florenprovinzen. Dieser Trend setzt sich bis ins Perm fort
(Cleal 1991). Der vorliegende Beitrag beschränkt sich im
wesentlichen auf die sogenannte Euramerische Florenprovinz, die
Europa und Nordamerika, die damals noch eine
zusammenhängende Landmasse bildeten, umfaßt.