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Equisetatae ( = Sphenopsida; Schachtelhalme)

Die Schachtelhalme besitzen einen bewurzelten Sporophyten. Die Blätter (Mikrophylle) sind in Quirlen angeordnet, der Sproß (mit gerillter Oberfläche) besteht aus alternierend aufeinanderfolgenden Knoten (Nodien) und dazwischenliegenden Internodien. Einige Arten zeichnen (besser gesagt: zeichneten) sich durch sekundäres Dickenwachstum aus. Homosporie ist die Regel, Heterosporie ist selten. Die Sporangien sind an den Sporophyllen hängend angeordnet, die (männlichen) Gameten sind vielgeißlig. Vier Ordnungen können genannt werden, drei davon (mit * gekennzeichnet) sind ausgestorben:

Hyeniales*

Sphenophyllales* Calamitales*

Equisetales

Schachtelhalmähnliche Pflanzen gibt es mit Sicherheit seit dem Mittleren Devon. Aus dieser Periode stammt die Art Hyenia elegans (beschrieben von S. LECLERCQ, 1940). Die Sprosse waren bis zu 30 Zentimeter hoch, einige waren steril, andere trugen quirlförmig angeordnete sporangientragende Sporophylle.

Eine Gattung Protohyenia kam im Unteren Devon vor. Sie wurde 1957 von A. R. ANANIEV in Sibirien gefunden. Die Pflanzen besaßen eine aufrechte Achse, die einem waagerecht wachsenden Rhizom entsprang. Darüber, ob diese Pflanzen tatsächlich den Equisetatae zuzuordnen sind, gehen die Meinungen auseinander.

Sphenophyllales

Diese waren mit vielen Arten im Oberen Devon bis zur Unteren Trias verbreitet. Wegen fehlender Festigungsgewebe knickten die Sprosse der Pflanzen älterer Formationen sehr leicht ab. Im Verlauf der Evolution dieser Gruppe nahmen sekundäres Dickenwachstum und Holzbildung zu. Das Holz war von auffallenden Markstrahlen durchsetzt. Die Blätter waren z.T. zerteilt, gefächert oder keilförmig und wurden durch ein dichotom verzweigtes Gefäßbündel versorgt.

Calamitales

Die Calamitales waren, zusammen mit den schon beschriebenen Lepidodendrales, im Oberdevon und im Karbon vorherrschend. Im Vergleich zu den Calamitaceae sind die Asterocalamitaceae als die ursprünglichere Familie anzusehen. Ihr Holz war recht einfach strukturiert, die Blätter waren bis zu 20 Zentimeter lang und mehrfach unterteilt.

Die Arten der Gattung Calamites waren bis zu 30 Meter hohe Bäume, deren Stamm innen hohl war. Im Gegensatz zu den Lepidodendrales wurde die Festigkeit durch das Holz (Bauprinzip: Röhrenbäume) und weniger durch die Rinde gewährleistet. Neben homosporen kamen heterospore Arten vor. Obwohl phylogenetisch nicht eng miteinander verwandt, lassen sich im Verlauf der Evolution von Lepidodendron und Calamites progressive (und schließlich auch regressive) Parallelentwicklungen feststellen:

Der Anteil an Primärholz ging zugunsten von mehr Sekundärholz zurück.
Es kam zu einer Zusammenfassung der Sporangien zu zapfenähnlichen Verbänden, in denen die Sporangien durch umhüllende Sporophylle geschützt waren.
Beide Gruppen sind etwa zur gleichen Zeit ausgestorben. Die vermutliche Ursache: Am Ende der Steinkohlenperiode (im Perm) trat eine weltweite Trockenheit ein.

Calamites: Dünnschliff durch einen versteinerten Sproß. In Versteinerungen sind mikroskopische Strukturen oft so gut erhalten, daß man sie in einem dünnen Gesteinsschliff erkennen kann. In der Abbildung ist die Anordnung der Leitgefäße zu sehen. Das Fossil stammt aus dem Oberkarbon (Sammlung des Geologischen Instituts der Universität Heidelberg).



Calamites schüberli (Stammabdruck): Oberkarbon, Wettin (Sachsen)


Equisetales

Den Equisetales gehört Equisetum als einzige rezente Gattung an; ausgestorben sind die übrigen Gattungen. Es gibt weltweit (mit Ausnahme von Australien und Neuseeland) nur 25 krautige, perennierende Equisetum-Arten (Schachtelhalme). Einige, z.B. die an feuchten Stellen mitteleuropäischer Laubwälder nicht seltene Art Equisetum hiemale, sind immergrün. Bei anderen Arten sterben die oberirdischen Teile am Ende einer jeden Vegetationsperiode ab, die unterirdischen überdauern. Die Sporangienträger sind, von einer Ausnahme abgesehen, terminal lokalisiert. Die (sehr kleinen) Sporophylle enthalten kein Chlorophyll. Die Photosynthese ist auf die vegetativen Sproßanteile beschränkt, die allerdings die Hauptmasse des Vegetationskörpers ausmachen. Bei einigen Arten, z.B. Equisetum arvense, werden sporangientragende Sprosse (chlorophyllfrei) und vegetative Sprosse nacheinander gebildet (s. nebenstehendes Bild). Bei den meisten übrigen Arten sind Sporangienträger und vegetativer Teil in einem Sproß vereint. Vielfach sind die Sprosse durch Silikateinlagerungen verhärtet (z.B. bei Equisetum hiemale, auch Zinnkraut genannt, weil man es früher wegen der Silikate zum Scheuern von Zinngeschirr nutzte).

Die Sporen der meisten Arten tragen vier hygroskopisch reagierende Schraubenbänder (Hapteren), die der Ausbreitung dienen. Die rhizoidtragenden Prothallien sind langlebig, auf ihnen werden zunächst Archegonien und erst später Antheridien angelegt. Das garantiert Fremdbefruchtung trotz Monözie.


Equisetum variegatum


© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de