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Pflanzengesellschaften

An gleichartigen Standorten kommt in der Regel ein Sortiment von Pflanzenarten vor, die an die dort herrschenden Bedingungen annähernd gleich gut angepaßt sind. Das fiel bereits C. v. LINNÉ auf, der unter anderem von einem Pinetum sprach, wobei er zusammenfassend all jene Arten meinte, die mit Pinus sylvestris vergesellschaftet sind.

Mitte des letzten Jahrhunderts beschrieben O. HEER (1835) und O. SENDTNER(1854) den Zusammenhang zwischen Pflanzengesellschaften und Standortbedingungen. SENDTNER teilte die Vegetation nach ihren jeweiligen Standorten ein und unterschied bereits zwischen bestimmten Vegetationstypen und deren Untergruppen. 1918 erschien - herausgegeben von E. WARMING und P. GRAEBNER - das Warmingsche Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie, in der eine differenzierte Klassifizierung der mitteleuropäischen Flora vorgestellt wird.

Die in diesem Jahrhundert entwickelten, richtungsweisenden analytischen Methoden sind im wesentlichen auf J. BRAUN-BLANQUET (1884-1980, Station Internationale de Geobotanique Mediterraneenne et Alpine in Montpellier) zurückzuführen. Die ersten Richtlinien, die einer Vereinheitlichung der Bestandsaufnahmen dienen sollten, schlug er 1915 vor, Verbesserungen wurden anläßlich der Internationalen Botanikerkongresse in Amsterdam (1935), Stockholm (1950) und Paris (1954) verabschiedet. Die Vereinheitlichung der Arbeitsweise erlaubte es nunmehr, die Bestandsaufnahmen der Vegetation in den verschiedensten Teilen der Erde miteinander zu vergleichen. Die Richtlinien gelten vornehmlich für Gesellschaften höherer (meist terrestrischer) Pflanzen. Hydrobiologische Untersuchungen werden nach anderen Gesichtspunkten ausgewertet. Auch zur Analyse extrem komplexer Pflanzengesellschaften (z.B. des tropischen Regenwalds) sind sie nur bedingt anwendbar, allein schon deshalb nicht, weil kaum jemand alle Pflanzenarten eines (begrenzten) Gebietes kennt.

Bestandsaufnahme

Bei einer Bestandsaufnahme einer Pflanzengesellschaft sind folgende Kriterien und Merkmale zu berücksichtigen:

	Individuenzahl (Abundanz) und Dichte eines Bestands.
	Deckungsgrad: Bestimmung des Bodenanteils, der von den oberirdischen Vegetationskörpern der einzelnen Arten bedeckt wird.
	Häufigkeit und Verteilung: Es genügt nicht, nur eine Probenfläche auszuwerten. Die Analyse muß eine Anzahl solcher Flächen umfassen, dann erst läßt sich verallgemeinernd sagen, ob das Vorkommen einer Art für die betreffende Gesellschaft typisch ist oder nicht.
	Frequenz: das ist ein angenäherter Ausdruck für die Homogenität der Einzelbestände.
	Schichtung: In Wäldern beispielsweise unterscheidet man zwischen Baum-, Strauch-, Kraut- und Moosschicht.
	Vitalität und Fertilität: Hierbei ist zu klären, ob die Standortbedingungen optimal oder gerade ausreichend sind.
	Periodizität: Die Zusammensetzung von Pflanzengesellschaften ändert sich im Verlauf des Jahres. Daher ist zu protokollieren, wann eine Aufnahme erfolgte.

Ohne profunde Artkenntnisse ist es wenig sinnvoll, mit Bestandsaufnahmen von Pflanzengesellschaften zu beginnen. Die Kenntnisse müssen sich auch auf die vegetativen Teile der Pflanzen erstrecken, denn nicht selten findet man sie in nicht blühendem Zustand vor. Es ist meist nicht zweckmäßig, die Individuen auf einer Fläche auszuzählen. Praktikabler und zeitsparender sind Schätzungen, wobei man entweder die Individuenzahl, den Deckungsgrad oder eine Kombination von beiden zugrunde legt. Letztere hat sich bei Feldaufnahmen als günstig herausgestellt. Dabei bewährte sich die in der nachfolgenden Tabelle 1 wiedergegebene Skala.

Die Größe der Aufnahme- oder Probefläche hängt von der Art der Pflanzengesellschaft ab. Untersucht man beispielsweise eine Wiese, genügt zunächst eine Fläche von 1-4 Quadratmeter, befaßt man sich mit einem Wald der gemäßigten Zone, sind 100 Quadratmeter angemessen. Im tropischen Regenwald müßte die Fläche mindestens 10000 Quadratmeter betragen. Ausschlaggebend ist auch die Auswahl der Probefläche. Erkennbare Standortunterschiede und bestimmte Pflanzengruppierungen sollten miteinander korrelierbar sein. Mit zunehmender Vielgestaltigkeit eines Landschaftsbilds (Reliefs) nehmen Standortunterschiede und damit eine strukturelle Unergliederung der Vegetation zu. Vergleichbare Flächen für Parallelanalysen müssen sich deshalb durch gleiche Standortbedingungen auszeichnen. Zu einer vollständigen Aufnahme gehören:

1. Datum, Bezeichnung des Orts, einschließlich Höhenangabe, Exposition, Bodenneigung, geologischer Unterlage. Für das eigentliche Protokoll empfiehlt sich eine Eintragung ins jeweilige Meßtischblatt.

2. Nähere Standortkennzeichnung. Größe der Aufnahmefläche, Bodenprofil (ggf. Bodentiefe), Bodenfeuchtigkeit, Grundwasserstand, Wurzelverhältnisse, eventuell chemische und physikalische Charakterisierung einer Bodenprobe.

3. Menschliche Beeinflussung, deren Dauer und Wirkung; Bearbeitung, Düngung, Mahd, Bewässerung, Beweidung, Brand, Schlag usw. Sichtbare Regen-, Wind-, Schnee-, Frost- oder Dürrewirkung. Allgemeine Feuchtigkeitsverhältnisse.

4. Deckungsgrad und Höhe der verschiedenen Vegetationsschichten. Bei Waldgesellschaften: Alter und Höhe der Bäume, mittlerer Stammdurchmesser, forstliche Bewertung (Bonität). Vorkommen und Verteilung abhängiger Gesellschaften (z.B. Epiphyten).

5. Artenliste, nach Schichten getrennt. Jahreszeitlicher Entwicklungsstand (gekeimt, blütenlos, blühend, fruchtend, steril).

Die Fülle vorliegender Ergebnisse erlaubte es, die Bedeutung der einzelnen Arten in und für eine Gesellschaft zu erkennen, die Pflanzengesellschaften zu systematisieren, und ihre Entwicklung über Jahre hinweg zu verfolgen. Das immer wiederkehrende Erscheinen einer Art wird Stetigkeit genannt. Um eine Stetigkeitsbestimmung durchzuführen, müssen mehr als 10 verschiedene Parallelaufnahmen von Einzelbeständen durchgeführt werden. Der Stetigkeitsgrad wird dann zweckmäßigerweise nach einer sechsteiligen Skala beurteilt (s. Tabelle 2).

Je nachdem, ob eine Art in einer oder in mehreren verschiedenen Pflanzengesellschaften vorkommt, unterscheidet man zwischen Charakter- oder Kennarten, Differentialarten, Begleitern und zufällig auftretenden Arten.

Unter Charakter- oder Kennarten versteht man ausschließlich - oder nahezu ausschließlich - an eine bestimmte Gesellschaft gebundene Arten. Ihr Vorkommen läßt sich daher als Indiz für das Vorkommen der entsprechenden Pflanzengesellschaft und dann meist auch als Kennzeichen bestimmter Standortfaktoren heranziehen.

Differential- oder Trennarten kommen innerhalb einer Gesellschaft nur unter bestimmten Voraussetzungen vor; man trifft sie auch in andersartigen Gesellschaften an. Begleiter sind Arten ohne einen bestimmten Gesellschaftsanschluß; zufällig auftretende Arten sind Einzelstücke oder Kleinbestände aus anderen Pflanzengesellschaften oder Relikte früher dagewesener Gesellschaften.

Systematik der Pflanzengesellschaften

Als kleinste Einheit gilt die Assoziation. Sie repräsentiert eine charakteristische Artenkombination. Mehrere Assoziationen in immer wiederkehrenden Kombinationen repräsentieren einen Verband, mehrere Verbände eine Ordnung, mehrere Ordnungen eine Klasse. Der Rang einer Gesellschaft wird durch eine Endung gekennzeichnet, die dem Namen der jeweiligen Charakterart angehängt wird:

Klasse = . . setea
Ordnung = . . setalia
Verband = . . sion
Assoziation = . . .etum

Wie im Zusammenhang mit der Systematik der Pflanzen beschrieben, ist es verhältnismäßig einfach, niederrangige Taxa (z.B. Arten oder Gattungen) zu beschreiben, während die Charakterisierung der höherrangigen (oberhalb der Ordnung) mit großen Schwierigkeiten verbunden ist. Bei der Einordnung von Pflanzengesellschaften steht man vor ähnlichen Problemen. Klassifikationen höherer Ränge sind oft abstrakte Größen; die Zugehörigkeit der Assoziationen zu ihnen folgt von Fall zu Fall unterschiedlichen Kriterien; oft ist das äußere Erscheinungsbild ausschlaggebend. Klassen sind für Laien daher manchmal leichter zu identifizieren als die Assoziationen. J. BRAUN-BLANQUET nennt 52 europäische Gesellschaftsklassen, die er nach zunehmender Komplexität ordnet (s. nachfolgende Tabelle 3). Nicht jede der Klassen ist in Ordnungen und Verbände untergliederbar, das gilt vor allem für die am Anfang der Liste stehenden. Die Wasserlinsengesellschaften beispielsweise gelten als extrem artenarm, doch liegt das nur daran, daß hier fast nur schwimmende Gefäßpflanzen berücksichtigt werden, die sich an der Oberfläche von Gewässern finden. Die zahlreichen Algen- und Blaualgenarten in ihnen bleiben unberücksichtigt. Es gibt in der Regel keine klassenspezifischen Kennarten. Felsspaltengesellschaften zum Beispiel kommen sowohl in den Kalk- als auch in den Urgesteinsalpen vor. Die Standortbedingungen unterscheiden sich chemisch, sie gleichen einander physikalisch, keine Art kommt hier wie dort vor.

Die umfangreichste Klasse bilden die "nährstoffreichen Fallaubwälder". Hier ist eine Untergliederung in Ordnungen und Verbände zwingend. Dabei wird üblicherweise zwischen drei Ordnungen unterschieden:

A: Hecken und Gebüsche (Prunetalia spinosae)
B: Buchen- und Edellaubwälder (Fagetalia sylvaticae)
C: Wärmeliebende Eichen-Mischwälder (Quercetalia pubescentis)

Der Ordnung Fagetalia sylvaticae z.B. gehören vier Verbände an:

a: Echte Buchenwälder (Fagion sylvaticae)
b: Eichen-Hainbuchenwälder (Carpinion betuli)
c: Hartholzauenwälder (Alno ulmion)
d: Linden-Mischwälder (Tilio acerion)

Diese Liste zeigt, daß hier jeder Verband durch eine einzelne Baumart und jede Ordnung durch eine Kombination von mindestens zwei Baum- oder Straucharten gekennzeichnet ist.

Die Untergliederung einer Klasse in Assoziationen soll am Beispiel der Eichen-Birkenwälder exemplarisch erörtert werden. Die hierher gehörenden wenigen Assoziationen werden im folgenden vorgestellt (nach F. RUNGE: Die Pflanzengesellschaften Deutschlands, 1973):

Kiefern-Traubeneichenwald (Pino-Quercetum petraeae): Die Kiefern-Traubeneichenwälder kommen in einer Zone zwischen natürlichen Kiefernwäldern und dem Buchen-Eichenwald vor. Typische Arten in der Krautschicht sind Deschampsia flexuosa (Drahtschmiele), Festuca ovina (Schafschwingel), Melampyrum pratense (Wiesenwachtelweizen), Pteridium aquilinum (Adlerfarn), Vaccinium myrtillus (Heidelbeere) Carex pillulifera (Pillensegge).

Stieleichen-Birkenwald (Querco roboris-Betuletum): Laub- oder Mischwälder des Tieflands, vorwiegend in Sandgebieten; Weißbirken und Moorbirken dominieren auf nährstoffarmem Boden; im Hügel- und Bergland sind sie selten. Man unterscheidet zwischen Stieleichen-Birkenwäldern (an trockenen Standorten) sowie solchen, die an feuchten Standorten anzutreffen sind. Dort ist Molinia coerulea (Pfeifengras) in der Krautschicht dominierend. Stieleichen-Birkenwälder werden meist als Niederwald bewirtschaftet. Artenzusammensetzung: Betula pubescens (Moorbirke), Betula pendula (Weißbirke), Quercus robur (Stieleiche), Sorbus aucuparia (Eberesche), Frangula alnus (Faulbaum), Deschampsia flexuosa (Drahtschmiele), Vaccinium myrtillus (Heidelbeere), Festuca ovina (Schafschwingel), Polytrichum attenuatum (Waldhaarmützenmoos).

Traubeneichenwald (LuzuIo-Quercetum petraeae): Vorkommen auf nährstoffarmen Gesteinsverwitterungsböden der Mittelgebirge. Er ähnelt in der Artzusammensetzung dem Stieleichen-Birkenwald und dem Buchen-Eichenwald. Er ist arm an Blütenpflanzen, doch reich an Kryptogamen. Artenliste: Weißbirke und Stieleiche fehlen, dafür kommt die Traubeneiche (Quercus petraea) vor; ebenso fehlen Eberesche und Faulbaum. Die übrigen Arten der Krautschicht des Stieleichen-Birkenwaldes kommen vor, darüberhinaus Luzula albida (Hainsimse), Melampyrum pratense (Wiesenwachtelweizen), Hieracium umbellatum (Doldiges Habichtskraut), Hieracium lachenalii (Gemeines Habichtskraut), Hieracium silvaticum (Waldhabichtskraut), Hieracium sabaudum (Savoyer Habichtskraut), Dicranum scoparium (Besen-Gabelrah-Moos), Hypnum cupressiformae (Schlafmoos), Cladonia fimbriata (Becherflechte). Es gibt Hinweise darauf, daß Traubeneichenwälder aus Buchen-Eichenwäldern oder dem Hainsimsen-Buchenwald hervorgegangen sind.

Buchen-Eichenwald (Fago-Quercetum): Auch dieser Wald ähnelt dem Stieleichen-Birkenwald, enthält aber in größerer Zahl Buchen. Vorkommen: auf Sand über Lehm, auf Schiefer und Sandstein. Er enthält zahlreiche Flechten und besonders viele Pilze. Nicht selten kommt auch die Kiefer (Pinus sylvestris) vor, Typische Arten sind Fagus sylvatica (Buche), Quercus petraea (Traubeneiche), Quercus robur (Stieleiche), Betula pendula (Weißbirke), Betula pubescens (Moorbirke), Sorbus aucuparia (Eberesche), Frangula alnus (Faulbaum), Lonicera periclymenum (Waldgeißblatt), Ilex aquifolium (Stechpalme), Rubus fruticosus (Brombeere), Deschampsia flexuosa (Drahtschmiele), Vaccinium myrtillus (Heidelbeere), Maianthemum bifolium (Schattenblume), Pteridium aquilinum (Adlerfarn), Molinia coerulea (Pfeifengras), Carex pilulifera (Pillensegge), Melampyrum pratense (Wiesenwachtelweizen), Luzula pilosa (Behaarte Simse), Convallaria majalis (Maiglöckchen) sowie die in den anderen Eichenwäldern vorkommenden Moose.

Aspen-Eichenwald (Populo-Quercetum): Das Verbreitungsgebiet des nordischen Aspen-Eichenwaldes reicht von Südschweden über Jütland, Schleswig-Holstein bis nach Cuxhaven hinunter, südlich der Ostsee weit in Richtung Osten. Die Assoziation ist sehr windbeständig. Birken sind kaum anzutreffen, dafür ist Populus tremula (Zitterpappel, Aspe) oft dominierend. Zu den häufigsten Arten gehören neben ihr und Quercus petraea, Polypodium vulgare (Tüpfelfarn), Solidago virgaurea (Goldrute), Vaccinium myrtillus (Heidelbeere), Juniperus communis (Wacholder), Deschampsia flexuosa (Drahtschmiele) und Sorbus aucuparia (Eberesche).

Das Studium der Pflanzengesellschaften stellt einen wesentlichen Schritt zum Verständnis der Vegetation einer Landschaft dar. Behandelt wird dabei eine wesentliche Komponente des jeweiligen Ökosystems, nämlich die der Primärproduzenten. In bestimmten Pflanzengesellschaften können sich nur bestimmte Konsumenten halten. Von daher gesehen, ist die Kenntnis der Pflanzenzusammensetzung auch ein Indikator für das Vorkommen bestimmter Tierarten. Einschlägige Untersuchungen haben diese Annahme bestätigt.

Tabelle 3. Zusammenstellung der europäischen Pflanzengesellschaften (Klassen)

(J. BRAUN-BLANQUET, 1964)

a) Einheiten der eurosibirisch-boreoamerikanischen Region

1. Lemnetea Schwimmende Linsengesellschaften
2. Asplenietea rupestris Felsspaltengesellschaften
3. Adiantetea Gesellschaften der Tuffablagerungen
4. Thlaspietea rotundifolii Felsschutt- und Geröllgesellschaften
5. Crithmo-Limonietea Strandfelsgesellschaften
6. Ammophietea Stranddünengesellschaften
7. Cakiletea maritimae halophile Spülsaumgesellschaften
8. Secalinetea Halmfruchtgesellschaften
9. Chenopodietea Hackfrucht- und Ruderalgesellschaften
10. Onopordetea Lägergesellschaften
11. Epilobietea angustifolii Schlaggesellschaften
12. Bidentetea tripartiti nährstoffreiche Schlammbodengesellschaften
13. Zoosteretea marinae halophile Schwimmpflanzengesellschaften
14. Ruppietea maritimae Brackwassergesellschaften
15. Potametea haftende Schwimmpflanzengesellschaften
16. Litorelletea untergetauchte Teichrandgesellschaften
17. Plantaginetea majoris Trittgesellschaften
18. Isoeto-Nanojuncetea Zwergbinsengesellschaften
19. Montino-Cardaminetea Quellflurgesellschaften
20. Corynephoretea einjährige Sandgesellschaften
21. Asteretea tripolium mittel- u. nordeurop. Salzwiesengesellschaften
22. Salicornietea Salzstaudenfluren
23. Juncetea maritimi mäßig halophile Salzwiesen
24. Phragmitetea Röhricht und Großseggengesellschaften
25. Spartinetea Schlickgrasgesellschaft
26. Sedo-Scleranthetea Fettkrautgesellschaften
27. Salicetea herbaceae Schneebodengesellschaften
28. Arrhenatheretea Fettwiesengesellschaften
29. Molinio-Juncetea Streuwiesengesellschaften
30. Scheuchzerio-Caricetea fuscae azidophile alpin-nordische Flachmoorgesellschaften.
31. Festuco-Brometea Trockenrasengesellschaften
32. Elyno-Seslerietea neutro-basophile alpin-nordische Urwiesen
33. Caricetea curvulae azidophile alpin-nordische Urwiesen
34. Calluno-Ulicetea Ericaceen-Ulex-Heiden
35. Oxycocco-Sphagnetea Hochmoorgesellschaften
36. Salicetea purpureae Flußbegleitende Wiesenauen
37. Betulo-Adenostyletea Hochstauden- und montane Hainwaldgesellschaften
38. Alnetea glutinosae Schwarzerlen-Auenwälder
39. Erico-Pinetea Erika-Föhrenwälder
40. Vaccinio-Piceetea bodensaure Nadelwälder und Zwergstrauchgesellschaften
41. Quercetea robori-petraeae bodensaure Fallaubwälder
42. Querco-Fagetea nährstoffreiche Fallaubwälder

b) rein mediterrane Gesellschaftsklassen

1. Crithmo-Staticetea Strandfelsgesellschaften
2. Tuberarietea guttati bodensaure Zwergrasen
3. Juncetea maritimae mediterrane Salzwiesen
4. Thero-Brachypodietea Kalk-Trockenrasen
5. Ononido-Rosmarinetea Rosmarin-Hauhechel-Garriguen
6. Nerio-Tamaricetea Oleander-Tamarix-Busch
7. Pegano-Salsoletea nitrophile Kleinstrauchsteppe
8. Cisto-Lavanduletea Zistrosen-Lavendelgebüsche
9. Quercetea ilicis Grüneichengesellschaften
10. Populetea albae Weißpappel-Auenwälder

© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de