"Baumlose Regionen" findet man überall dort, wo es für das Gedeihen von Bäumen zu trocken oder zu kalt ist. Man unterscheidet daher zwischen den Wüsten- und Steppenregionen einerseits, und der arktischen Tundra und den hochalpinen Matten andererseits.
Die Übergänge von Wüste, Halbwüste über Steppe zu Savannen oder savannenähnlicher Vegetation sind fließend; entscheidend ist die Aridität (Zeit der Trockenperioden). Wüsten trifft man im Bereich des nördlichen und südlichen Wendekreises an. Niederschläge fallen dort allenfalls in einem bis zu zweimonatigen Zeitabschnitt pro Jahr. Extrem hohe Tag- und niedrige Nachttemperaturen und ein damit verbundener tagesrhythmischer Wechsel des Luftfeuchtigkeitsgehalts sind typisch. Jahreszeitliche Schwankungen findet man nur in höheren Breitengraden (35 Grad N, respektive S). Der Pflanzenwuchs ist spärlich (maximal 25 Prozent Bodenbedeckung). Bei über 25 Prozent Bodenbedeckung spricht man von Halbwüsten.
Die
Pflanzendecke ist diffus und zeichnet sich durch eine mosaikartige Untergliederung
aus. Mehrjährige Pflanzen überwiegen. Sie haben ein ausgedehntes
Wurzelwerk, das sich dicht unter der Erdoberfläche ausbreitet. Das
hat den Vorteil, daß selbst geringste Niederschlagsmengen optimal
genutzt werden. Nur selten sind die Wurzeln tiefgehend, und das wiederum
liegt an dem meist unerreichbar tiefen Grundwasserspiegel. Überall,
wo er hoch ist (z.B. in Oasen), können sich Bäume halten.
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Sämtliche Wüstenpflanzen (Xerophyten) verfügen über einen effizienten Transpirationsschutz. Sie sind entweder sukkulent (Cactaceae, Euphorbiaceae, Chenopodiaceae, Crassulaceae, Aizoaceae u.a.), haben sehr kleine Blätter, die nur während der kurzen Regenzeit erscheinen, oder haben Blätter, die von einer dicken Wachsschicht umgeben oder dicht behaart sind, die Sproßachse ist stark verkürzt oder fehlt ganz. Samen können monatelange Trockenperioden ertragen. Vermerkt sei, daß in Gegenden, die heute als Wüste in Erscheinung treten, in früheren Zeiten ganz andere Klimabedingungen geherrscht haben. Erkennbar ist das heute an dem nicht seltenen Vorkommen von versteinertem Holz oder von Baumarten, die heute zwar noch überleben, aber keine Nachkommenschaft mehr produzieren, weil die gebildeten Samen keinen Lebensraum und damit keine Keim- und Wachstumsbedingungen mehr finden. |
Die Sukkulenten lassen sich nach anatomischen Kriterien in zwei Gruppen einteilen:
- Ort der Wasserspeicherung und Ort der Photosynthese sind identisch ("Allzellsukkulente").
- Ort der Wasserspeicherung und Ort der Photosynthese sind getrennt, d.h., es wird ein spezielles Wasserspeichergewebe ausgebildet ("Speichersukkulente")
Sukkulenten kommen allerdings keineswegs in allen Trockengebieten der Erde vor, so daß die Frage berechtigt erscheint, ob sie tatsächlich allen Anforderungen der Trockenheit gewachsen sind. Sie verfügen über eine hohe Wasserspeicherkapazität, sind in der Lage, zu Zeiten von Wassermangel aus diesen Speichern Wasser zu mobilisieren und zur Aufrechterhaltung von wichtigen Lebensvorgängen an beliebiger Stelle des Pflanzenkörpers einzusetzen: z.B. Versorgung der Vegetationspunkte, der Zellen in Wurzel und Achse, und Aufrechterhaltung eines Minimums an Photosynthese. Viele der Arten zeichnen sich durch einen CAM-Weg der Photosynthese aus. Wegen des - wenn auch minimalen - Wasserverbrauchs sind sie jedoch weniger trockenresistent als viele der übrigen Wüstenpflanzen. Unter Kulturbedingungen ist leicht zu zeigen, daß beispielsweise Kakteen und sukkulente Euphorbien bei täglicher Wasserzufuhr besser gedeihen als bei unregelmäßiger. Eine kurze Trockenperiode fördert ihre Entwicklung, doch kann sie wesentlich kürzer sein, als es an natürlichen Standorten der Fall ist. H. ELLENBERG (Pflanzengeographisches Institut der Universität Göttingen, 1981) fand, daß Sukkulente vornehmlich dort zu finden sind, wo geringe, aber regelmäßige Niederschläge fallen. Die jährliche Gesamtmenge kann unter 200-100 mm liegen, doch dürfen die Trockenperioden nicht länger als ein Jahr andauern. In Gegenden, in denen Niederschläge langfristig ausbleiben, sind andere Wuchsformen (z.B. Sträucher) den Sukkulenten weit überlegen, zwar mögen jene in Trockenzeiten große Teile ihres Vegetationskörpers (Blätter, Zweige, zum Teil auch den Stamm) verlieren, doch nach kurzen Regen wachsen sie um so rascher wieder aus. In warmem Klima wachsen sie schneller als die Sukkulenten, deren flaches Wurzelwerk nach stärkeren Regenfällen, bei denen Wasser auch tief in den Boden eindringt, nur einen kleinen Teil davon nutzen kann. Sukkulenten benötigen zudem mehr Zeit, um ihren voluminösen Vegetationskörper aufzubauen. Auffallend ist das Fehlen endemischer Sukkulenten in Australien. Zwar fehlen dort auch langjährige Messungen der Niederschläge, doch zeichnet es sich bereits aufgrund der in den letzten Jahren gewonnenen Werte ab, daß die Niederschläge in Zentralaustralien viel zu selten und viel zu unregelmäßig fallen, um ein Sukkulentenwachstum zu ermöglichen. Die eingeschleppte Opuntia ficus-indica konnte sich nur dort durchsetzen, wo der Mensch die ursprüngliche Vegetation (Trockenwälder) zerstört hatte. Ähnliche Beobachtungen wurden in Amerika, Südasien und Afrika gemacht.
Aus allem folgt, daß Sukkulenten nur an ganz bestimmten Standorten dominierend sind. Felsiger Untergrund ist für sie günstiger als für andere Pflanzen. Ebenso vorteilhaft sind Randzonen stark salzhaltiger Regionen, denn durch Regen wird das Salz gerade in der obersten Bodenschicht ausgewaschen, den Sukkulenten steht damit mehr "Süßwasser" zur Verfügung als den Pflanzen mit tiefgehendem Wurzelsystem.
Gräser haben - von wenigen Ausnahmen abgesehen - in Wüsten nur geringe Chancen; ihre oberirdischen Teile sind gegenüber Transpirationsverlusten meist nicht ausreichend geschützt. Sie trocknen daher zu leicht aus, und ihre eher in die Tiefe als in die Breite gehenden Wurzeln sind nicht effizient genug, um geringste Niederschlagsmengen wirkungsvoll zu nutzen.Landwirtschaftliche Nutzung von Wüstenregionen ist nur bei intensiver Bewässerung und daher nur in geringem Umfang Umfang möglich. Zu beachten ist dabei auch, daß aufgrund der hohen Lichtintensitäten ein Teil der Assimilate durch Photorespiration wieder verlorengeht und der Ertrag damit entsprechend vermindert ist.
In Steppenregionen hingegen sind mehrjährige, zeitweilig Trockenheit ertragende Grasarten (mit derben Blättern) vorherrschend. Steppen kommen in der subtropischen und der gemäßigten Klimazone vor. Ihre größte Ausdehnung finden sie im osteuropäischasiatischen Steppengürtel (in Europa Pußta), in der nordamerikanischen Prärie und der ostargentinischen Pampa. Im Gegensatz zur Savanne kommen keine einzelstehenden, feuerfesten Bäume mit schirmförmiger Krone vor. Wo es die Grundwasserverhältnisse zulassen, können sich mehr oder weniger geschlossene Baumbestände halten. Mit zunehmender Niederschlagsmenge nimmt der Anteil der Gräser ab; andere, oft verholzte Arten dringen in die Pflanzendecke ein.
Grasland: Nyika Plateau, Hochlage in Malawi
© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de