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Stoffkreisläufe

Die Elemente, die für den Aufbau lebender Systeme benötigt werden, sind in erster Näherung als stabil zu betrachten. Radioisotope spielen nur eine untergeordnete Rolle, und selbst die Halbwertszeit des ¹⁴C von 5770 Jahren übersteigt die Lebensdauer von Organismen in der Regel um ein Vielfaches. Daraus folgt, daß alle Elemente im System Biosphäre erhalten bleiben (sofern man von dem minimalen Anteil absieht, der durch Diffusion ins Weltall abwandert). Das einzige, was sich ändert, ist deren Verteilung. Zu diesen Änderungen gehören einmal räumliche Verlagerungen, zum anderen chemische Reaktionen (z.B., im Stoffwechsel der Organismen), durch die bestimmte Atome in verschiedene Molekülverbände eingebaut werden.

Alle Änderungen lassen sich zusammenfassend durch Kreisprozesse (Zyklen) beschreiben. Kreisläufe können für jedes beliebige Element erstellt werden, doch befaßt man sich, wenn man an biologischen Problemen interessiert ist, vornehmlich mit denen des Sauerstoffs, Kohlenstoffs, Stickstoffs, Phosphors, Schwefels sowie dem des Wassers. Wasser ist zwar kein Element, aber ein weitgehend stabiles Molekül, das für alle Lebensprozesse essentiell ist. Kreisläufe können ebenso als Systeme beschrieben werden, wie wir es am Beispiel des generalisierten Ökosystems kennengelernt haben. Als Systemelemente oder Kompartimente sind die oft riesigen Depots (Reservoirs oder pools) der Elemente zu nennen (Erdkruste, Ozean, Atmosphäre usw). Nur ein verschwindend geringer Anteil des Materials ist in Bewegung und noch weniger an der Ausbildung lebender Systeme beteiligt.

Der Kreislauf des Wassers

Der Wasserkreislauf wird an erster Stelle besprochen, weil die Wasserversorgung der Erdoberfläche neben der Sonneneinstrahlung - und der damit verbundenen Energiezufuhr - die wichtigste Voraussetzung für die Vegetation, damit auch für die Besiedlung der Erde ist. Besonders eindrucksvoll ist diese an sich bekannte Tatsache durch Satellitenaufnahmen zu belegen, die über partiell bewässerten Trockengegenden gemacht wurden.

Wasser kann in drei Zuständen vorliegen: fest (Eis), flüssig und gasförmig (Dampf). Im für physiologische Prozesse optimalen Temperaturbereich liegt es in flüssiger Form vor. Wasser hat eine hohe Wärmespeicherkapazität, ferner ist es ein ideales Lösungsmittel für zahlreiche Ionen. Der pH-Wert von Bodenwasser kann daher zwischen pH 3 und 10 schwanken. (Das Problem "Saurer Regen" wird im Thema Störung eines Gleichgewichts behandelt.) In den Ozeanen liegt er über pH 8. Die hohe Alkalität ist eine der Hauptursachen für die hohe Aufnahmekapazität von Kohlendioxyd, das in Carbonat/Bicarbonat überführt wird. Nur ein Bruchteil des vorhandenen Wassers wird chemisch verändert, wobei die Photolyse durch Photosynthese den Hauptanteil ausmacht.

Die Erdoberfläche beträgt 510 Millionen Quadratkilometer, davon sind 362 Millionen Quadratkilometer von Wasser bedeckt, davon wiederum machen 325 Millionen Quadratkilometer offene Ozeane aus. Die Gesamtmenge des Wassers liegt bei 1,5 Milliarden Kubikkilometer. 97 Prozent davon ist in den Ozeanen enthalten, nur drei Prozent im Süßwasser, und drei Viertel davon ist als Eis in den Polkappen und Gletschern immobilisiert. Der atmosphärische Anteil liegt unter 0,001 Prozent. Die für Pflanzen erreichbare Menge liegt in der gleichen Größenordnung.

Atmosphärisches Wasser zeichnet sich durch eine geographisch unterschiedliche Verteilung aus. Die Hauptmenge findet man in Äquatornähe. Wasser hält sich in der Atmosphäre wenige Stunden bis Wochen, im Durchschnitt sind es etwa 9-10 Tage. Atmosphärische Temperatur- und Druckunterschiede sind die Ursachen der Luftmassenbewegungen. Über den Ozeanen ist die Präzipitation geringer als die Verdunstung (107-114 cm/Jahr gegenüber 116-124 cm/Jahr). Über Land liegen die Verhältnisse umgekehrt (Verdunstung: 47 cm/Jahr; Präzipitation: 71 cm/Jahr). Der Ausgleich erfolgt über Abfluß von Oberflächenwasser (Flüsse) oder zum geringeren Teil durch Bodenwasser (Sickerwasser). Für einen Botaniker sind noch zwei weitere Aspekte wichtig: einmal die unterschiedliche geographische Verbreitung der Niederschläge, mehr dazu im Abschnitt Vegetationszonen, und zum anderen jener Abschnitt des Kreislaufs, an dem die Pflanze selbst beteiligt ist.

Zur Produktion von 20 Tonnen Biomasse (Frischgewicht von Gras) werden 2000 Tonnen Wasser benötigt; und das wiederum heißt, daß der überwiegende Teil des Wassers die Pflanze passiert und durch Transpiration abgegeben wird. Von den 20 Tonnen Frischgewicht entfallen 15 auf ungebundenes Wasser (in den Geweben der Pflanze). Die restlichen fünf Tonnen sind Trockengewicht. Von ihnen sind drei Tonnen gebundenes Wasser, die verbleibenden bestehen aus anderen Substanzen.

Der Kreislauf des Sauerstoffs

Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre geht nahezu ausschließlich auf die Photosyntheseaktivität grüner Pflanzen zurück. Im Verlauf der Erdgeschichte kam es daher seit dem Auftreten der ersten zur Photosynthese durch Wasserhydrolyse befähigten Organismen zu einer stetigen Sauerstoffanreicherung, bis ein Gleichgewichtszustand, der bei dem heutigen Wert von 21 Volumenprozent liegt, erreicht war. Die Quellen des atmosphärischen Sauerstoffs waren vornehmlich Wasser, in geringerem Maße andere Oxyde. Atmungs- und Verbrennungsprozesse sind sauerstoffzehrend, das Endprodukt der Atmung ist Kohlendioxyd. Die in Organismen ablaufenden Redoxerscheinungen haben wir bereits an anderer Stelle beschrieben.

In der Atmosphäre sind größenordnungsmäßig 1,3 x 10¹⁴ Tonnen freien Sauerstoffs enthalten. Die Lithosphäre enthält 5,5 x 10¹⁶ Tonnen gebundenen Sauerstoffs, also mehr als hundertmal so viel. Der Hauptteil ist dort in Form von Carbonaten, Silikaten, Sulfaten und anderen Oxyden gebunden. In der Atmosphäre liegt er vorwiegend als freier Sauerstoff vor, in höheren Schichten (Stratosphäre) entsteht, bewirkt durch die stark ionisierende kosmische Strahlung, Ozon und O (atomarer Sauerstoff). Die Ozonschicht bildet einen wirkungsvollen Schutz der Biosphäre vor kurzwelliger UV-Strahlung.

Seit Jahrzehnten wird Sauerstoff durch menschliche Aktivitäten (anthropogene Einflüsse; Industrialisierung u.a.) in steigendem Maße verbraucht, und Kohlendioxyd wird freigesetzt, dennoch ist eine Abnahme an freiem Sauerstoff nicht zu befürchten. Wie wir aber im folgenden Abschnitt sehen werden, ist ein merklicher Anstieg der Kohlendioxyd-Konzentration in der Atmosphäre registrierbar.

Eine wesentliche Eigenart des Sauerstoffkreislaufs ist seine Verknüpfung mit einem Teilabschnitt des Kohlenstoffkreislaufs, dem Carbonatkreislauf, bei dem den Pflanzen eine Schlüsselrolle zufällt, Ein weiterer Punkt ist die relativ hohe Austauschrate des atmosphärischen Sauerstoffs, sie liegt bei 2000 Jahren. Mit anderen Worten: Pro Jahr wird durch Photosyntheseaktivität 1/2000 des gesamten atmosphärischen Sauerstoffs erzeugt (und ebensoviel wird durch Oxydation verbraucht). Das Kohlendioxyd der Atmosphäre wird in nur 300 Jahren vollständig ausgetauscht. Die gesamte Wassermenge, nämlich die bereits genannten 1,5 Milliarden Kubikkilometer, wird im Verlauf von zwei Millionen Jahren photolytisch gespalten und durch Oxydation neu gebildet. Diese Werte veranschaulichen, daß sich am Wasserkreislauf ohne die Aktivität der Pflanzen nur wenig ändern würde, während Sauerstoff- und Carbonatkreislauf dadurch drastisch in Mitleidenschaft gezogen wären.

Kohlenstoff ist ein Element, das an der Erdoberfläche nur zu einem geringen Teil in atomarer Form vorliegt (Kohle, Diamant). Der überwiegende Teil ist entweder oxydiert (Kohlendioxyd, Carbonat/Bicarbonat, in geringer Menge auch Kohlenmonoxyd), oder reduziert (Kohlenwasserstoffe und deren Abkömmlinge). Der Hauptanteil des Kohlenstoffs in organischer Substanz ist reduziert, und der Einbau (Fixierung) des Kohlenstoffs erfolgt im Verlauf des Photosyntheseprozesses. Den Pflanzen fällt damit erneut eine Schlüsselrolle zu, der Kohlenstoffkreislauf ist daher unmittelbar mit ihrem Energiehaushalt gekoppelt.

Vielfach wird ein Unterabschnitt - der Carbonatzyklus - ausgegliedert und getrennt besprochen. Das mag aus praktischen Erwägungen heraus angebracht sein, denn der Umsatz des Kohlendioxyd, bzw. des in Wasser gelösten Carbonats/Bicarbonats ist verhältnismäßig leicht meßbar. Die ¹⁴C-Methode hat wesentlich dazu beigetragen, daß wir über den Verbleib des Kohlenstoffs recht gut Bescheid wissen.

Unter dem Gesichtspunkt "Carbonatzyklus" wird die reduzierte Form des Kohlenstoffs als "black box" behandelt. In der Tat wissen wir über sie auch am wenigsten Bescheid. Sie enthält einerseits die lebende Substanz (Biomasse) - darüber gibt es verläßliche Angaben - andererseits aber auch abgestorbenes Material und das, was man unter dem Begriff "fossile Brennstoffe" zusammenfassen kann. Die Menge des von Pflanzen fixierten Kohlenstoffs ist zur Bruttoprimärproduktion direkt proportional, während die Menge des durch Atmung freigesetzten Kohlendioxyd von der Differenz zwischen Brutto- und Nettoproduktion abhängt.

Der Hauptanteil des Kohlenstoffs liegt als Carbonat in der Lithosphäre vor, ein geringerer Anteil ist in den Ozeanen gelöst. In der Atmosphäre macht der Anteil des Kohlendioxyds etwa 0,03 Volumenprozent (= ca. 300 ppm; parts per million) aus. Diese Angabe ist ein Richtwert. Seit Ende der fünfziger Jahre wird eine stetige Zunahme der Kohlendioxyd-Konzentration registriert. Die in der folgenden Abbildung dargestellte Funktion (eine Exponentialfunktion) läßt sich nach rückwärts extrapolieren und ergibt, daß die Kohlendioxyd-Konzentration in vorindustrieller Zeit 260 ppm betragen haben mußte. Zwischen 1958 und 1982 nahm der Kohlendioxyd-Gehalt der Luft um 8 Prozent zu. Ein großer Teil der Zunahme beruht auf Verbrennung fossiler Brennstoffe (Kohle, Erdöl, Erdgas).

Legt man Angaben aus den Jahren 1979 und 1980 zugrunde, läßt sich der Anteil auf 5,3 Milliarden Tonnen pro Jahr hochrechnen. Hinzu kommt ein weiterer Betrag von ca. 1,8-4,7 x 10⁹ Tonnen C pro Jahr, der auf Biosphärenzerstörung zurückzuführen ist. Darunter versteht man die Rodungen in den Tropen, die Zerstörung der Savannen, sowie häufiges Pflügen landwirtschaftlich genutzter Flächen. Durch die Bodenauflockerung gelangt nämlich Kohlendioxyd aus Abbauprozessen (Humusbildung) an die Oberfläche, die Adsorption an Humuspartikel entfällt, das Kohlendioxyd entweicht und reichert damit die Atmosphäre an oder geht durch Abschwemmung verloren (über die Flüsse ins Meer). Die erwähnten Angaben der atmosphärischen Kohlendioxyd-Konzentrationen sind Durchschnittswerte. Die Konzentrationen können regional und lokal beträchtlich schwanken. Als Beispiel sei eine Messung in der Nähe eines Waldstücks wiedergegeben, aus der hervorgeht, daß neben Tag-Nachtschwankungen in verschiedenen Höhen über dem Boden unterschiedliche Werte registrierbar sind.

Ungleiche Kohlendioxyd-Verteilung in Nachbarschaft einer Baumgruppe im Verlauf eines Tages: Geringste Konzentration 305 ppm (hellblau), höchste 350 ppm (dunkelblau) (A. Baumgartner, 1968, Nach R. MILLER und J. RUSCH 1960).

Zum Verständnis der globalen Verschiebungen des Kohlenstoffs müssen einige quantitative Angaben berücksichtigt werden: Die Gesamtmenge liegt bei 1,384 x 10¹⁸ t, davon liegen 3,9 x 10¹³ t in anorganischer und 1 x 10¹² t in organischer Form vor. Die Gesamtbiomasse enthält 5,6 x 10¹² t C, die jährliche Bruttoprimärproduktion umfaßt 1,1-1,2 x 10¹¹ t C, die Nettoprimärproduktion wird mit 0,57 x 10¹¹ t C angegeben. Etwa die Hälfte der Bruttoprimärproduktion entfällt auf marine Pflanzen (einzellige Algen): 0,43 x 10¹¹ t C. Doch trotz dieses hohen Beitrags beträgt der Anteil mariner Organismen an der Gesamtbiomasse nur etwas über 10 Prozent. Mit anderen Worten: Der überwiegende Teil des durch Primärproduktion fixierten Kohlenstoffs wird entweder direkt oder im Verlauf des biologischen Abbaus von totem organischem Material wieder veratmet.

Die Lebensdauer mariner Organismen wird nach Wochen bemessen, die der terrestrisch lebenden nach Jahren. Die erhöhte Lebensdauer (und die damit verbundene Akkumulation von fixiertem Kohlenstoff) macht sich in einer verminderten Atmungsaktivität bemerkbar. Nur ca. 30 bis 40 Prozent wird veratmet. Ein Modell des globalen Kohlenstoffkreislaufs ist dem folgenden Schema zu entnehmen.

Die besprochenen Zahlen, vor allem die Zunahme an atmosphärischem Kohlendioxyd und der hohe Anteil der Biosphärenzerstörung läßt vermuten, daß der Kohlenstoffkreislauf aus dem Gleichgewicht gerät und weitere Folgen, beispielsweise ein Temperaturanstieg (Glashauseffekt), unausweichlich sind. In der Realität sieht das Bild wesentlich komplexer aus, denn nur ein geringer Bruchteil der bei Verbrennungsprozessen freiwerdenden Kohlendioxyd-Menge gelangt in die Atmosphäre und verbleibt dort. Ein beachtlicher Teil wird von den Ozeanen absorbiert. Dort wird er als Calciumcarbonat unter anderem zur Skelettbildung der Organismen benötigt. Wie bedeutungsvoll dieser Prozeß ist, beweist das Vorkommen umfangreicher Kreidelager sowie die Tatsache, daß eine verstärkte Kreidebildung Anlaß zur Benennung eines ganzen Erdzeitalters wurde.

Trotz der Zerstörung der Vegetation in unserer Zeit durch den Menschen gibt es kaum Hinweise darauf, daß sich die jährliche Biomasseproduktion verringert. Das Gegenteil scheint der Fall zu sein, was u.a. darauf beruhen mag, daß Kohlendioxyd stets ein limitierender Faktor der Photosynthese gewesen ist. Diese Feststellung sollte jedoch auch nicht überinterpretiert werden, denn zu hohe Kohlendioxyd - Konzentrationen führen - wie Experimente im Labor zeigten - zu gravierenden Wachstumsstörungen.

Der Kohlenstoffumsatz terrestrisch lebender Organismen ist nur unter Einbeziehung der Kompartimente Lithosphäre, Oberflächenwasser, Atmosphäre und Ozean verständlich, während der Abschnitt in Ozeanen sich als weitgehend geschlossener Teilzyklus erwies.

Die Austauschmengen zwischen Ozean und Atmosphäre fallen demgegenüber kaum ins Gewicht. Trotz großer Massenverschiebungen (Strömungen) von Oberflächenwasser bleibt Tiefenwasser davon weitgehend unberührt. Messungen des ¹⁴C-Gehalts ergaben, daß im Atlantik unterhalb von 1500 m Tiefe die Verweildauer des Wassers (und der darin gelösten Stoffe) an einem Ort 275 Jahre beträgt.

Der Stickstoffkreislauf ist wesentlich komplexer strukturiert als die bisher behandelten. 79 Prozent der Atmosphäre besteht aus freiem Stickstoff, mindestens ebenso große Mengen an gebundenem Stickstoff sind in der Lithosphäre enthalten, doch stehen diese Reservoirs den Pflanzen nicht unmittelbar zur Verfügung. Eine zentrale Rolle spielen die Mikroorganismen. Stickstoffixierung ist das fast alles beschreibende Stichwort. Wir haben uns mit diesem Vorgang bereits auseinandergesetzt und gesehen, daß der Prozeß außergewöhnlich energieaufwendig ist. Pflanzen verwerten Stickstoff fast nur in Form von Ammonium- und Nitrationen. Die Bedeutung der Insektivoren können wir hier außer acht lassen. In organischer Substanz wird Stickstoff vornehmlich zur Bildung von Aminogruppen (in Proteinen, Nukleinsäuren usw.) benötigt. Nitrat- und Nitritbakterien (Mineralisierer) verarbeiten jene wieder zu Nitrat (Nitrit). Denitrifizierende (boden- und wasserbewohnende) Bakterien reduzieren oxydierte Stickstoffverbindungen und schließen damit den Kreis. Stickstoffixierung und Denitrifikation halten sich annähernd die Waage.

Die Produktion von Ammoniumverbindungen und Nitraten ist ein limitierender Faktor des Pflanzenwachstums. Zwar enthält die Lithosphäre Nitrate in nahezu unbeschränkter Menge, doch liegen sie zum größten Teil in Tiefen, die für Pflanzenwurzeln unerreichbar sind. Auch für den Menschen ist es unökonomisch, diesen Nitratpool auszubeuten.

Stickstoffverbindungen sind meist gut wasserlöslich, große Mengen gehen daher durch Auswaschung verloren. Sie können sich - vor allem, wenn übermäßige Zufuhr durch Düngung hinzukommt - in geschlossenen Gewässern (Seen, Teichen) anreichern und dort eine Eutrophierung hervorrufen. Mit diesem Problem werden wir uns im Anschluß an die Beschreibung des Phosphorkreislaufs befassen.

Viele stickstoffixierende Bakterien und Blaualgen sind freilebend, andere leben in Symbiose mit Pflanzen (Leguminosen, Cycas, Ginkgo u.a.). Durch die symbiontisch lebenden Arten wird etwa zehnmal so viel Stickstoff gebunden wie durch die freilebenden. Für die freilebenden wird ein Durchschnittswert von 1 g / Quadratmeter / Jahr genannt, der gemessene Höchstwert liegt bei 20 g / Quadratmeter / Jahr.

Die relativ hohen Reiserträge in Süd- und Südostasien beruhen teilweise auf dem Vorkommen umfangreicher Blaualgenpopulationen (Nostoc u.a.) in den stehenden flachen Gewässern, in denen die Reiskulturen gepflanzt werden. Dieses Beispiel zeigt, daß es bei der Betrachtung des Stickstoffkreislaufs weniger auf globale oder regionale Veränderungen ankommt, als vielmehr auf lokale Konzentrationen, eigentlich nur Konzentrationen im Wurzelbereich der Pflanzen (der Rhizosphäre).

Die Stickstoffbilanz eines bestimmten, in bezug auf diesen Faktor in sich weitgehend abgeschlossenen Ökosystems (eines unbeweideten Graslands) ist in der nachfolgenden Tabelle wiedergegeben. Analysen dieser Art sind wiederholt durchgeführt worden; ohne die Ergebnisse solcher Studien ist eine moderne Landwirtschaft (und unter entsprechenden Voraussetzungen eine moderne Forstwirtschaft) nicht denkbar.

Atmosphärischer Stickstoff ist chemisch weitgehend inert, Stickstoffverbindungen hingegen sind meist sehr reaktiv und oft toxisch. Eine Überdüngung führt daher statt zu besserem Wachstum in der Regel zu Degenerationserscheinungen und Ertragsminderung. Nitrose Gase sind extrem giftig und daher ein Hauptfaktor bei der Entstehung von Saurem Regen.

Wie am Beispiel des Stickstoffkreislaufs dargelegt, sind auch hier nur bestimmte Verbindungen für die Pflanze verwertbar: Phosphate und Sulfate. Es gibt - unter den Bedingungen der Biosphäre - keine gasförmigen und auch keine reduzierten Phosphorverbindungen; gasförmige Schwefelverbindunen (Schwefelwasserstoff, Schwefeldioxyd u.a.) sind selten, und wo sie auftreten, überwiegen die durch sie verursachten Schäden.

Es ist eigentlich nicht ganz korrekt, von einem Phosphor- und Schwefelkreislauf zu sprechen. Der Materialfluß ist nämlich - wenn wir nur Zeitabschnitte von Hunderten oder Tausenden von Jahren betrachten - nahezu ausschließlich als eine lineare Reaktionsfolge zu beschreiben. Erst unter Einbeziehung anthropogener Einflüsse, zum Beispiel Düngung, läßt sich so etwas wie ein Kreislauf darstellen.

Die Reservoirs des Phosphors sind phosphathaltiges Gestein und Ablagerungen anorganischer und organischer Phosphorverbindungen. Phosphate sind meist gar nicht oder nur sehr schwer wasserlöslich und in dieser Form daher für die Pflanze unzugänglich. Durch einen schrittweisen Abbau (meist unter Mitwirkung von Mikroorganismen) gelangt das Mineral in die Ökosysteme. Die Verteilung von Phosphaten ist geographisch sehr unterschiedlich: Abbauwürdige Vorkommen findet man beispielsweise in Marokko. Heutzutage herrscht die Meinung vor, daß es weltweit genügend Phosphatquellen gäbe, um die Landwirtschaft auch in Zukunft mit ausreichend Düngemitteln zu versorgen. Ob sich die optimistische Prognose bewahrheitet, hängt zum einen von der politischen Großwetterlage ab, zum anderen vom geforderten Preis. Industrienationen können den Import von Phosphaten (u.a. Düngemitteln) ohne Schwierigkeiten finanzieren, Entwicklungsländer können dies nicht.

Als Phosphatquelle organischen Ursprungs sind die Guanoberge vor der Küste Perus zu nennen, die durch Akkumulation von Vogelkot entstanden sind und seit dem vergangenen Jahrhundert zielstrebig abgebaut werden.

Der Schwefelkreislauf ist im nachfolgenden Schema wiedergegeben. Im Gegensatz zum Phosphor wird der Schwefel durch mikrobielle Prozesse oxydiert und auch reduziert. Für die Pflanze sind letztlich nur die Sulfate nutzbar, Sulfate und die für Pflanzen verfügbaren Phosphate sind wasserlöslich und werden in Böden daher leicht ausgewaschen. Ein Teil sammelt sich in stehenden Gewässern (Seen, Teichen) und trägt zu deren Eutrophierung bei. Der überwiegende Teil der Phosphate gelangt schließlich in die Ozeane, wird in unlösliche Form überführt, sammelt sich am Meeresgrund und ist damit für die Biosphäre zunächst einmal verloren.

© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de