"Eine seltene Sumpfpflanze"
Unter Standortfaktoren versteht man abiotische und biotische Gegebenheiten, die auf eine Pflanze einwirken. Zu den abiotischen rechnet man chemische und physikalische Größen, wie Licht, Klima, Wasser, Bodenzusammensetzung und -konsistenz, Exposition (Hangrichtung, Hangneigung) u.a. Zu den biotischen gehören Einflüsse, die eine Art auf eine andere (und sich selbst) ausübt (Konkurrenz, Koexistenz usw.).
1840 formulierte J. v. LIEBIG das "Konzept des Minimums". Es besagt, daß jenes Element, das in geringster Menge vorhanden ist, das Pflanzenwachstum begrenzt. Die praktischen Auswirkungen dieser Erkenntnis sind hinlänglich bekannt; es genügt, sie hier nur durch das Stichwort künstliche Düngung anzusprechen. Auf den meisten landwirtschaftlich genutzten Flächen sind Stickstoffverbindungen und Phosphate limitierend. Unter natürlichen Bedingungen können es auch Spurenelemente sein. Zu ihnen gehört das Zn, von dem Pflanzen an sonnigen Standorten einen höheren Bedarf als an schattigen haben. An ersteren ist es daher eher limitierend als an letzteren.
LIEBIGs Konzept wurde 1913 von V. E. SHELFORD erweitert. Auf ihn geht das "Konzept der Toleranz" zurück; es besagt, daß Pflanzen stets von einem ganzen Faktorenkomplex beeinflußt werden und daß für jeden dieser Faktoren eine gewisse Toleranzbreite vorhanden und meßbar ist. Die mit Abstand wichtigsten Faktoren sind Temperatur, Wasser und Licht sowie Kombinationen von diesen.
Die wichtigsten Ökosysteme der Erde (Vegetationskarte der Erde). Die Kodierung beruht auf dem UNESCO Klassifikationssystem; zusammengestellt von ELAINE MATTHEWS, NASA Goddard Institute for Space Studies, New York.
1. (hellgrün) Temperierte Regenwälder 2. Immergrüne boreale Nadelwälder, 3. (grün) Tropische Regenwälder, 4. (dunkelgrün) Sommergrüne Laubwälder, 5. (gelborange) Tropische Trockenwälder. 6. (orange) Trockenwälder temperenter Zonen 7. (hellviolett) Dornenstrauch- und Sukkulentenformationen, 8. (violett) Halbwüsten, 9. (dunkelviolett) Xeromorphe Formationen (Hartlaubgewächse), 10. (hellblau) Trockensteppen, 11. Trockensavannen, 12. (blau) Feuchtsavannen, 12, 13 (dunkelblau) Grasland, Steppen, 14. (braun) Wüsten, 15. (weiß) Tundra. 16. (grau) Eis
Die Vegetation der Erde wird in eine Anzahl von Vegetationszonen untergliedert. Jede kann durch bestimmte Temperatur- und Feuchtigkeitswerte charakterisiert werden, wobei zu berücksichtigen ist, daß tages- und jahresperiodische Schwankungen (Maximal- und Minimalwerte) oft wichtiger als die Durchschnittswerte sind.
Vergleichbare Ursachen hat die Höhenzonierung der Vegetation in Gebirgen. So liegt beispielsweise die Baumgrenze am Südrand der Alpen wegen der dort höheren durchschnittlichen Temperatur höher als im Norden.
Vegetationsprofil durch die mittleren Ostalpen. Die Höhengrenzen liegen in den kontinentalen Zentralalpen am höchsten (Nach H. MAYER, 1974).
Während das Großklima die Ursache für die Ausprägung von Klima- und Vegetationszonen und damit auch der landwirtschaftlich genutzten Gebiete ist, kontrollieren Bodenbedingungen, Kleinklima und biotische Faktoren die Verbreitung einzelner Arten in ihnen. Im einfachsten Fall spiegelt die Verbreitung einer Art die geologischen Verhältnisse wider. Mit am anschaulichsten ist das durch die unterschiedliche Vegetationszusammensetzung von Kalkalpen und Urgesteinsalpen (Silikatuntergrund) zu belegen.
Für jede Pflanzenart läßt sich ihr geographisches Verbreitungsgebiet (Areal) ermitteln. Oft läßt sich aus so gewonnenen Verbreitungskarten entnehmen, daß einander nah verwandte Arten sich durch geographisch unterschiedliche Verbreitung auszeichnen.
Ein Beispiel für eine Vegetationskartierung (Regionalstelle für floristische Kartierung im Landkreis Lüchow-Dannenberg. Projektleitung: H. W. KALLEN). Zur Kartierung und zur Archivierung der Daten bedient man sich verschiedener Vegetationskartierungsprogramms z. B. Flora-Pro oder ähnliche Programme. Die Vegetationskarten gewinnen durch das Zusammenfassen verschiedener unterschiedlicher Datensätze erheblich an Wert, so z.B. durch Vergleich der Areale verschiedener Arten oder die Übereinanderprojektion der Vegetationskarten mit geographischen oder klimatischen Parametern. Eine lineare Verbreitung weist entweder auf einen Flußlauf oder einen Straßenverlauf hin. Armeria elongata in der obigen Darstellung (grün) kommt im Zentrum des Landkreises gehäuft (auf Trockenrasen) vor und breitete sich von dort entlang von Landstraßen aus.
Die aktuelle Veröffentlichung der Vegetationskartierung der Bundesrepublik Deutschland erschien 1988 in Buchform unter der Herausgabe von H. HÄUPLER und P. SCHÖNFELDER. Eine Neuauflage ist in Vorbereitung, s. folgende Beispieldatei. Die Arbeiten werden im Rahmen des "Projekt Datenbank Gefäßpflanzen (Zentralstelle für die Floristische Kartierung Deutschlands)"
zusammengefaßt, deren Inhalte und Ziele sind:
Erfassung und Zusammenführung von Verbreitungsdaten für Farn- und Blütenpflanzen in den einzelnen Bundesländern Betreuung regionaler floristischer Datenerfassung durch Anleitung und EDV. Koordination der einzelnen Projekte und Standardisierung der Methode Aufbau und Betreuung einer Zentralen Datenbank mit den Zielen:
- Naturschutzrelevante und wissenschaftliche Auswertungen wie z. B.: Ermittlung von Arteninventar, Biodiversität,
- Bestandessituation und -entwicklung; Bestimmung von ökologischen Artengruppen und Arealtypen; Erstellung eines Konzeptes für Dauerbeobachtung (Monitoring).
- Erstellung floristischer Verbreitungskarten
Man unterscheidet zwischen geschlossenen Arealen, d.h., in sich homogenen Verbreitungsgebieten und mosaikartiger Verbreitung (disjunkter Verbreitung). Solche Muster lassen auf eine frühere Einheit des Verbreitungsgebiets schließen. Ob die Trennung physikalische Ursachen hat (z.B. Kontinentalverschiebung, Vereisung u.a.) oder ob sie den Beginn des Aussterbeprozesses der betreffenden Art anzeigt (weil sie durch besser angepaßte Arten in einer sich ändernden Umwelt verdrängt wird), läßt sich allenfalls an Einzelbeispielen entscheiden. Weltweit vertretene Arten werden als Kosmopoliten bezeichnet, solche, die nur in einem begrenzten Gebiet (z.B. auf bestimmten Inseln) vorkommen, nennt man Endemiten. So sind z.B. 90 Prozent aller auf Hawaii vorkommenden Gefäßpflanzen Endemiten. Der hohe Prozentsatz ist ein Indiz für ein sehr hohes Alter dieser Inselgruppe und die lange Zeitperiode, während der sich die Pflanzen ohne "Störung" von außen isoliert entwickeln konnten.
Aus der Verbreitung von Arten läßt sich auf ihr Ausbreitungspotential schließen. E. MAYR hat 1965 einige Kriterien zusammengestellt, die die Ausbreitung von Pflanzen bestimmen und ihr Ausbreitungspotential dem anderer Organismengruppen gegenübergestellt:
Das Ausbreitungspotential der Pflanzen ist in der Regel größer als das der höheren Vertebraten. Sie können Wasserflächen leichter überwinden.
Wenn Vögel oder Säugetiere ein derartiges Hindernis überwunden haben, fällt es ihnen leichter, sich im neuen Lebensraum zu etablieren als den Pflanzen. Vögel und Säuger sind daher die besseren Kolonisierer.
Innerhalb einer Klimazone sind Pflanzen den Vertebraten in bezug auf Ausbreitung überlegen. Letztere hingegen sind bei einem Wechsel von einer Klimazone zur anderen im Vorteil.
Auf Inseln ist der Umsatz (turnover) durch Kolonisation (Neubesiedlung) und Extinktion (Aussterberate) bei Vögeln und Säugern höher als bei Pflanzen. Die Artzusammensetzung der nächstgrößeren Landmasse ist für die Ausbreitung der Vögel und Säuger daher wichtiger als für die der Pflanzen. Der aufgezeigte Gegensatz kann nicht auf alle Tiergruppen extrapoliert werden. Viele Insekten und niedere Invertebraten weisen nämlich Verbreitungsmuster auf, die mehr denen der Pflanzen als denen der höheren Vertebraten ähneln.
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Neben den besprochenen Klimafaktoren und dem Wasser sind die Bodenverhältnisse für das Gedeihen der Pflanzen ausschlaggebend. Die Bodeneigenschaften werden sowohl durch das Klima als auch durch Organismen beeinflußt). Die oberen Bodenschichten sind daher stets ein Gemisch aus anorganischen und organischen Verbindungen. In der Bodenkunde unterscheidet man übereinanderliegende Schichten, die zu A-, B-, C-... Horizonten zusammengefaßt werden. Der A-Horizont umfaßt die obersten Schichten, die zum überwiegenden Teil aus abgestorbenen Pflanzen- (und Tier-) Teilen bestehen. Mit zunehmender Tiefe nimmt die Partikelgröße ab. Im A-Horizont spielen sich die Verwesungs- und Humifizierungsprozesse ab (Humusbildung). Im darunterliegenden B-Horizont erfolgt die Mineralisierung.
Die durch Zersetzer (Mikroorganismen) aus organischer Substanz freigesetzten anorganischen Komponenten vermischen sich dort mit den bereits vorhandenen Mineralien. Der C-Horizont schließlich besteht fast ausschließlich aus Mineralien. Die Horizonte und die einzelnen Schichten innerhalb der Horizonte sind in Bodenprofilen oft an charakteristischer Färbung und Konsistenz erkennbar. Sie unterscheiden sich in ihrer Mächtigkeit je nach Klimazone, topographischer Lage und Vegetationsbedeckung. In Böden, die von einer Grasnarbe bedeckt sind (Grasflächen, Prärien usw.), läuft die Humifizierung sehr schnell ab, während die Mineralisierung langsam erfolgt. Weil Gramineen, einschließlich ihrer Wurzeln, meist kurzlebig sind, gelangen große Mengen organischer Substanz in den Boden, die Pflanzenkörper zerfallen sehr schnell; es sammelt sich nur wenig Spreu an, viel Humus entsteht. Das gilt aber nicht für Sandböden, weil hier alles organische Material umgehend ausgewaschen wird. Anders in Mooren: wegen der schlechten Entwässerung sammelt sich eine dicke Humusschicht (Torf) an, eine Mineralisierung unterbleibt. Im Gegensatz dazu erfolgt eine Humusbildung in Wäldern nur sehr langsam, eine Mineralisierung jedoch sehr schnell. Prärieboden enthält 600 Tonnen Humus pro Hektar, Waldboden nur 50 Tonnen. In tropischen Regenwäldern kommt es wegen der fast ganz fehlenden Humusablagerung und schneller Mineralisierung zu Laterit- oder Ortsteinbildung in geringer Tiefe.
Diese wenigen Bemerkungen über Böden machen deutlich, wie groß der Beitrag der Pflanzen für deren Entstehung (und Qualität) ist und daß Mißbrauch und falsche Erwartungen zu irreversiblen Schäden führen können.
Änderungen von Standortfaktoren führen zum Verschwinden einzelner Arten (oder Pflanzengesellschaften) und Ersatz durch andere. Besonders gravierend sind die Einflüsse des Menschen, durch dessen Kulturmaßnahmen (Abholzung von Wäldern, Trockenlegung von Mooren, Flußbegradigungen usw.) sich das Vegetationsbild grundsätzlich verändert. Oft genügt bereits das Einbringen einer einzigen Komponente, um einzelne Pflanzenarten zum Verschwinden zu bringen. So sind etliche Arten karger, kalkhaltiger Trockenrasen gegenüber Düngung (stickstoffhaltigen Verbindungen) außerordentlich empfindlich. Hierzu gehören viele Orchideenarten sowie Koeleria gracilis, Pulsatilla vulgaris, Potentilla arenaria, Trifolium scabrum u.a.
Pflanzen können vielfach als Anzeiger (Indikatoren) bestimmter Umweltbedingungen eingesetzt werden. Doch sollte man bei der Deutung der Ergebnisse vorsichtig sein, denn aus der An- oder Abwesenheit einer bestimmten Pflanzenart lassen sich meist keine sicheren Schlüsse über die Art der Standortfaktoren (oder Störungen) ziehen.
Zahlreiche Erfahrungen zusammenfassend sei gesagt, daß große Arten bessere Indikatoren als kleine sind, denn große Arten besitzen eine stabilere Biomasse, sie können daher mit kleinen und kurzfristigen Fluktuationen im System besser fertig werden. Einzellige Algen dagegen sind ausgesprochen schlechte Indikatoren des Zustands eines Gewässers. Die Auswertung umfangreicher Bestandsaufnahmen ergab, daß zwar bestimmte Arten nach Verschmutzung (bzw. Eutrophierung) eines Gewässers zunächst verschwanden, sich dann aber wieder einstellen konnten (Adaptation an die neuen Bedingungen durch Mutationen; Selektion resistenter Zellen). Ob eine Art in einem bestimmten Jahr in Erscheinung tritt, hängt unter anderem auch von ihren Startbedingungen ab. Wie an anderer Stelle dargelegt, kann in einem Jahr eine Art, in einem anderen eine zweite dominierend sein, obwohl sich an den physikalisch-chemischen Parametern des Gewässers nichts geändert hat. Eine ganze Pflanzengesellschaft ist daher meist ein besserer Indikator als eine einzelne Art.
Pflanzen können ungünstige Konstellationen in beträchtlichem Umfang kompensieren. Unter verschiedenen Standortbedingungen entstehen unterschiedliche Phänotypen, werden verschiedene Genotypen selektiert, der Stoffwechsel ist anders (Isoenzyme), alternative Stoffwechselwege werden eingeschlagen, und oft ist die Anatomie abgewandelt (z.B. Sonnenblätter / Schattenblätter). Wie bereits ausführlich dargelegt, wird die Entwicklung einer jeden Pflanze von verschiedenen externen Faktoren gesteuert, vornehmlich durch Licht (Periodendauer, Qualität) und Temperatur.
Da Temperaturschwankungen im Wasser geringer als an Land sind, sind dementsprechend die Toleranzbereiche aquatischer Organismen in bezug auf diesen Faktor wesentlich niedriger als die der terrestrisch lebenden.
Mit steigender Lichtintensität nimmt bei Land- und Wasserpflanzen die Photosyntheseaktivität zu. Das Optimum liegt bereits bei niedrigen Lichtsättigungswerten. Bei hohen Werten geht die Photosyntheseaktivität oftmals sogar drastisch zurück. Das erfolgt vor allem bei Arten, die an schattige Biotope oder aquatische Lebensweise adaptiert sind. Bei Populationen einzelliger Algen mißt man daher die höchste Aktivität nicht unmittelbar an der Gewässeroberfläche, sondern in einer Zone, die einige Dezimeter darunter liegt. Arten, die an sonnige Standorte adaptiert sind und über einen C4-Weg der Photosynthese verfügen, erreichen (wie der Mais) auch bei Lichtsättigung nicht das Aktivitätsmaximum.
Bei der Analyse des Faktors Feuchtigkeit sind nicht allein die absolute Regenmenge und die Bodenfeuchtigkeit entscheidend. Wichtig sind die jahreszeitliche Verteilung sowie das Gleichgewicht zwischen Niederschlägen (und der relativen Luftfeuchtigkeit) und der Verdunstung. Eine Pflanze welkt, sobald die Transpirationsrate höher als die Wasseraufnahmerate (durch die Wurzeln) ist. In der Regel ist die Wachstumsrate bei Pflanzen zur Transpirationsrate direkt proportional; d.h., daß Transpiration und Primärproduktion miteinander gekoppelt sein müssen. M. L. ROSENZWEIG (University of Pennsylvania, 1968) hat diese Beziehung in die Gleichung
log PnN = (1,66 +/- 0,27) log AE - (1,66 x 0,07)
gefaßt. In ihr ist Pn die Nettoproduktionsrate über dem Erdboden (in g) je Quadratmeter und AE die jährliche Transpiration in mm. Bei Kenntnis des Breitengrades, der mittleren monatlichen Temperaturen und der Niederschläge kann AE aus - mittlerweile vorhandenen - Tabellenwerken entnommen werden, folglich hat man damit auch die Nettoprimärproduktion ermittelt. Die Formel ist für jedes sich im Gleichgewicht befindende Ökosystem anwendbar; sie eignet sich aber weniger, um sich entwickelnde Ökosysteme zu beschreiben.
© Peter v. Sengbusch - b-online@botanik.uni-hamburg.de